domingo, 25 de septiembre de 2011

Plantas Medicinales en America Latina

Plantas Medicinales en America Latina


ANÁLISIS CUANTITATIVO DEL CONOCIMIENTO TRADICIONAL SOBRE PLANTAS UTILIZADAS PARA EL TRATAMIENTO DE ENFERMEDADES GASTROINTESTINALES 

EN ZAPOTITLÁN DE LAS SALINAS, PUEBLA, MÉXICO
Tzasna HernÁndez, Margarita Canales, Javier Caballero, Ángel DurÁn y Rafael Lira

Tzasna Hernández. Bióloga, Maestra en Biología de Recursos Vegetales y Doctora en Ciencias Biológicas (Etnobotánica y Fitoquímica), Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México. Profesora, Laboratorio de Fitoquímica, Unidad de Biología, Tecnología y Prototipos (UBIPRO), Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FES Iztacala), UNAM, México. Dirección:. Av. de los Barrios Nº 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo, México. C. P. 54090, México. e-mail: tzasna@servidor.unam.mx
Margarita Canales. Bióloga, Maestra en Biología de Recursos Vegetales y Doctora en Ciencias Biológicas (Etnobotánica y Fitoquímica), UNAM. México. Profesora, UBIPRO, FES Iztacala, UNAM, México.
Javier Caballero. Biólogo y Maestro en Ciencias (Biología), UNAM. Ph.D, Universidad de California, Berkeley, EEUU. Profesor, Instituto de Biología, UNAM, México.
Ángel Durán. Biólogo, Maestro en Ciencias y Especialidad en Estadística aplicada, UNAM, México. Profesor, FES Iztacala, UNAM, México.
Rafael Lira. Biólogo, Maestro en Ciencias y Doctor en Ciencias, UNAM, México. Profesor, UBIPRO, FES Iztacala, UNAM México.
CITA DEL ARTICULO ORIGINAL: 
HERNANDEZ, Tzasna, CANALES, Margarita, CABALLERO, Javier et al. ANÁLISIS CUANTITATIVO DEL CONOCIMIENTO TRADICIONAL SOBRE PLANTAS UTILIZADAS PARA EL TRATAMIENTO DE ENFERMEDADES GASTROINTESTINALES EN ZAPOTITLÁN DE LAS SALINAS, PUEBLA, MÉXICO. INCI. [online]. sep. 2005, vol.30, no.9 [citado 26 Octubre 2011], p.17-27. Disponible en la World Wide Web: . ISSN 0378-1844.

Resumen
Se presentan los resultados de una evaluación de la distribución del conocimiento tradicional acerca del uso de plantas medicinales para el tratamiento de enfermedades gastrointestinales entre los habitantes de Zapotitlán de las Salinas, Puebla, México. La evaluación se realizó utilizando métodos etnobotánicos aplicados a 119 informantes representativos de la comunidad. Un total de 44 especies fueron registradas con uso en la curación de afecciones gastrointestinales. De ellas, las que tuvieron mayor importancia relativa por su frecuencia de mención en las entrevistas fueron Orégano (Lippia graveolens Kunth), Cinco Negritos Blanco (Lantana achyranthifolia Desf), Itamo Real (Turnera diffusa Willd), Salve Real (Lippia oaxacana Rob. & Greenm.), Zempoalxóchitl Chiquito (Gymnolaena oaxacana (Greenm.) Rydb), Barredor (Cordia curassavica (Jacq) Roem. & Schul.), Cinco Negritos Rojo (Lantana camara L) y Hierba del Pastor (Acalypha hederacea Torrey). En cuanto al acceso del conocimiento, se observa un patrón de distribución al azar debido a que existe consenso entre los informantes, aun cuando también se observan variaciones en cuanto al acceso del conocimiento dado principalmente por el papel que cada informante desempeña en la sociedad.

Summary
The distribution of traditional knowledge about plants used in the treatment of gastrointestinal diseases among the inhabitants of Zapotitlan Salinas, Puebla, Mexico, was evaluated. The study was performed using ethnobotanical methods applied to 119 representative persons of the community. A total of 44 species were recorded as used for the treatment of gastrointestinal diseases. The species with highest values of relative importance, most frequently mentioned in the interviews, were "Orégano" (Lippia graveolens Kunth), "Cinco Negritos Blanco" (Lantana achyranthifolia Desf), "Itamo Real" (Turnera diffusa Willd), "Salve Real" (Lippia oaxacana Rob. & Greenm.), "Zempoalxóchitl Chiquito" (Gymnolaena oaxacana (Greenm.) Rydb), "Barredor" (Cordia curassavica (Jacq) Roem. & Schul.), "Cinco Negritos Rojo" (Lantana camara L), and "Hierba del Pastor" (Acalypha hederacea Torrey). Variation was found regarding the access to traditional knowledge, clearly related to the different roles the informants play in the community. The general pattern in the traditional knowledge distribution among the people was random, which suggests that there is a good communication regarding medicinal plants among the people of Zapotitlán Salinas.

Resumo
Apresentaram-se os resultados de uma avaliação da distribuição do conhecimento tradicional sobre o uso de plantas medicinais para o tratamento de enfermidades gastro intestinais entre os habitantes de Zapotitlán de las Salinas, Puebla, México. A avaliação se realizou utilizando métodos etnobotânicos aplicados a 119 informantes representativos da comunidade. Um total de 44 espécies foi registrado com uso na cura de afecções gastro intestinais. Delas, as que tiveram maior importância relativa por sua freqüência de menção nas entrevistas foram: "Orégano" (Lippia graveolens Kunth), "Cinco Negritos Blanco" (Lantana achyranthifolia Desf), "Itamo Real" (Turnera diffusa Willd), "Salve Real" (Lippia oaxacana Rob. & Greenm.), "Zempoalxóchitl Chiquito" (Gymnolaena oaxacana (Greenm.) Rydb), "Barredor" (Cordia curassavica (Jacq) Roem. & Schul.), "Cinco Negritos Rojo" (Lantana camara L) e "Hierba del Pastor" (Acalypha hederacea Torrey). Quanto ao acesso do conhecimento, se observa um padrão de distribuição aleatória devido a que existe consenso entre os informantes, ainda quando também se observam variações quanto ao acesso do conhecimento dado principalmente pelo papel que cada informante desempenha na sociedade.

Palabras clave / Enfermedades Gastrointestinales / Etnobotánica / Plantas Medicinales 

Recibido: 14/03/2005. Modificado: 11/07/2005. Aceptado: 20/07/2005. 

México cuenta con una gran riqueza y tradición ancestral acerca del uso de plantas medicinales y se estima que en la actualidad cerca de 3000 especies son empleadas con esta finalidad (Linares et al., 1999).
Una de las regiones que merece atención especial por su diversidad biocultural es el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Este valle constituye una zona árida localizada en el sureste del estado de Puebla y el noreste de Oaxaca, y es considerado una de las zonas de mayor diversidad vegetal y cultural de México, pues en un área relativamente pequeña (10000km2) coexisten cerca de 3000 especies de plantas (casi 13,9% de ellas endémicas; Dávila et al., 2002) y 7 de los 56 grupos étnicos (Nahuas, Popolocas, Mazatecos, Chinantecos, Ixcatecos, Cuicatecos y Mixtecos) que aún existen en el país (Casas y Valiente-Banuet, 1995; Casas et al., 1997). Adicionalmente, esta región ha tenido gran importancia para la reconstrucción de la prehistoria de la región cultural conocida como Mesoamérica, pues en algunas de sus cuevas se ha encontrado la evidencia más antigua de domesticación de plantas y origen de agricultura en el Nuevo Mundo (MacNeish, 1967). Este valle es considerado como un centro de megadiversidad y endemismo a nivel mundial por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y recientemente ha sido decretado como una Reserva de la Biósfera.
En contraste con los avances alcanzados en el estudio florístico del Valle de Tehuacán (Dávila et al., 2002), son pocas las investigaciones que registran información etnobotánica (Miranda, 1948; Smith, 1965, 1967; Casas y Valiente-Banuet, 1995; Ramírez, 1996; Casas et al., 1997, 2001; Paredes, 2001). La información disponible sugiere que la riqueza de recursos vegetales aprovechados por los grupos humanos locales es muy elevada. Así por ejemplo, en un estudio reciente a nivel de todo el valle, Casas et al. (2001) identificaron 815 especies de plantas vasculares que son utilizadas por los habitantes de la zona y de las cuales 159 son empleadas como remedios para la curación de diferentes afecciones. En un estudio más puntual, realizado en una pequeña zona de esta región, el Valle de Zapotitlán de las Salinas, Paredes (2001) identificó 280 especies útiles pertenecientes a 203 géneros y 76 familias de plantas vasculares, de las cuales 90 resultaron medicinales.
No obstante la utilidad de esos estudios, aún se requiere información sobre las plantas utilizadas en esa región y especialmente en lo que se refiere a la importancia relativa de las especies en la zona, así como a la identificación de patrones en cuanto a la distribución del conocimiento. La recopilación, análisis y validación de esta información para la zona, tiene relevancia desde el punto de vista de la etnobotánica aplicada, pues podrá contribuir de manera significativa en la definición de estrategias para el aprovechamiento y manejo de sus recursos, tareas que son prioritarias en una reserva de la Biósfera como lo es el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Lira et al., 2001).
Dada la extensión del Valle de Tehuacán-Cuicatlán y los antecedentes etnobotánicos existentes, se circunscribió el trabajo a la región del Valle de Zapotitlán de las Salinas. El objetivo del trabajo fue obtener un inventario de las especies medicinales que son empleadas para el tratamiento de enfermedades gastrointestinales por los habitantes de Zapotitlán de las Salinas, documentar sus formas de uso y analizar la distribución del conocimiento tradicional de la flora medicinal entre la población. El trabajo forma parte de un proyecto mas amplio y ha sido la base para realizar un estudio fitoquímico en relación con el uso tradicional de las plantas medicinales de esta región (Hernández et al., 2003).
Área de Estudio
El municipio de Zapotitlán de las Salinas (Figura 1) está localizado al sureste del Valle de Tehuacan, entre 18º07'18'' y 18º26'00'N y entre 97º19'24'' y 97º39'06''O. Ocupa una superficie de 484,77km2, el clima es árido con promedios de 542,5mm de precipitación anual y 19,8ºC (García, 1988). Entre la vegetación se encuentran algunas comunidades propias de climas áridos y semiáridos de Norteamérica, además de exhibir una gran influencia de flora tropical del sur (Dávila et al., 1990), presentándose un total de 2621 especies de plantas vasculares, con un alto porcentaje de endemismo (Dávila et al., 2002). En la zona de estudio se encuentran principalmente tres tipos de vegetación (Rzedowski, 1978): Matorral xerófilo, bosque espinoso y bosque tropical caducifolio. El grupo humano dominante son mestizos descendientes de Popolocas. La población de Zapotitlán de las Salinas se estimó en 8900 habitantes en el 2000, 4145 hombres y 4755 mujeres (INEGI, 2000). La ocupación de la gente está dividida en varias actividades como la agricultura, recolección de leña, artesanía en talleres de ónix, extracción de sal, albañilería y en los últimos años, la industria textil se ha desarrollado en la comunidad.
Material y Métodos
El estudio etnobotánico incluyó entrevistas con informantes de la zona de estudio y colectas de campo. Durante el trabajo de campo se realizaron 10 salidas entre agosto 2000 y mayo 2001, en las que se realizaron colectas de especímenes botánicos de respaldo. Las muestras siempre fueron obtenidas en los sitios sugeridos por los informantes.
El inventario de las plantas medicinales utilizadas en el tratamiento de enfermedades gastrointestinales y la evaluación de la importancia relativa de las especies se hizo mediante entrevistas semiestructuradas (Weller y Romney, 1988; Bernard, 1994) que consistieron en una lista de preguntas y tópicos que se cubrieron en un cierto orden particular y abarcaron dos componentes. El primero de ellos fue una lista de preguntas que incluyó nombres comunes, usos, partes utilizadas, disponibilidad espacial, grado de manejo, importancia y efectividad de cada especie. El segundo componente fue un listado de las especies reconocidas, jerarquizado de acuerdo a la importancia que cada informante les otorgó en la curación de enfermedades gastrointestinales.
Las entrevistas se aplicaron a una muestra de 119 informantes, los cuales se eligieron al azar. La muestra incluyó 18 hombres y 101 mujeres, con edades entre 20 y >60 años, así como a algunos médicos tradicionales. El intervalo de edad mencionado fue elegido en virtud de que se pretendía que las personas entrevistadas hubiesen tenido experiencia en el uso y eficacia de las plantas medicinales. La mayor proporción de mujeres en la muestra se explica, en primer lugar, porque en Zapotitlán de las Salinas son ellas las que se dedican al cuidado de la familia; en segundo lugar, por la casi total ausencia de hombres en la comunidad, consecuencia del alto índice de migración a los EEUU; y en tercer término, es importante considerar que la mayoría de los hombres a quienes se trató de entrevistar, emitieron respuestas evasivas tales como "sí usamos las plantas, pero es mi mama……o mi mujer la que sabe".
La importancia de incluir a hombres y a mujeres radicó en que las mujeres generalmente son las encargadas de la atención primaria a la salud, mientras que la inclusión de las personas de edad avanzada y de los médicos tradicionales permitió asegurar que un mayor número de especies fueran reconocidas (Boster, 1986; Garro, 1986).
Los resultados derivados de estos métodos arrojaron una jerarquización de las especies que permitió tener mayor precisión en la identificación de aquellas con mayor consenso en la población en general y por médicos tradicionales, quienes son reconocidos por el pueblo y por ellos mismos como conocedores de plantas medicinales, como las especies de mayor importancia en la zona de estudio para el tratamiento de enfermedades gastrointestinales.
Para determinar la existencia de diferencias significativas en cuanto al número de especies mencionadas por género y edad, se realizó un análisis de c2. Para conocer las familias que están mejor representadas en la flora medicinal de Zapotitlán de las Salinas en el tratamiento de enfermedades gastrointestinales, se realizó un análisis de residuales siguiendo el modelo propuesto por Moerman, et al. (1999), el cual propone que el mejor predictor del número de especies medicinales puede ser el tamaño de la familia.
La importancia relativa de cada especie se obtuvo directamente del grado de consenso de los informantes a través del índice de Friedman (FL), el cual se calcula como FL= (Ip/It)×100, en donde Ip: número de informantes que mencionaron una especie (frecuencia de mención), e It: número total de informantes.
El que una especie presente mayor consenso, sugiere que ésta ya fue sometida a una selección a través del tiempo, por ensayo y error, y por lo tanto la probabilidad de que sea efectiva es mayor (Friedman et al. 1986).
El estudio etnobotánico concluyó cuando la curva de acumulación de especies (número de informantes vs. número de especies) se hizo asintótica; es decir, cuando el número de especies utilizadas en el tratamiento de enfermedades gastrointestinales reportadas por los informantes se mantuvo constante.
Para encontrar la existencia de patrones en cuanto a la distribución del conocimiento, con los datos obtenidos durante las entrevistas se realizó un análisis de Coordenadas principales PCO (método de ordenamiento) ya que este tipo de análisis permite calcular la afinidad que existe entre los informantes (OTUS) con base en las especies mencionadas. La matriz base se construyó colocando a las especies de plantas mencionadas en los renglones (44) y en las columnas a los informantes (88 OTUS), y se registraron los datos obtenidos como mencionada (1) o no mencionada (0). El análisis de los datos se realizó mediante la versión 2.0 del programa estadístico NTSYS (Rohlf, 1997).
Resultados y Discusión
Inventario de especies e importancia relativa
Un total de 44 especies pertenecientes a 26 familias y 41 géneros fueron registradas como utilizadas para el tratamiento de enfermedades gastrointestinales (Tabla I). Del total, 33 especies son usadas para el tratamiento de la diarrea y el dolor de estómago (evacuaciones liquidas acompañadas de dolor abdominal), siete para el tratamiento de la disentería (diarrea con sangre) y cuatro para el tratamiento del empacho (posiblemente equivalente a indigestión). De las 44 especies mencionadas el 36,4% son silvestres, colectadas por la gente en el cerro, y el 63,6% son cultivadas en huertos familiares (Paredes, 2001). Si bien para cada especie se utilizan diversas partes de la planta (ver Tabla I), la vía de administración en todos los casos es oral, en forma de cocimiento que se obtiene hirviendo en agua el vegetal por ~10min en un recipiente que debe estar tapado.
La información consignada en el Tabla I muestra que La familia Asteraceae es la que presenta un mayor número de especies (9), lo que representa el 20,5% de las especies utilizadas para el tratamiento de enfermedades gastrointestinales; le siguen las familias Lamiaceae y Verbenaceae, ambas con 4 especies, que representa el 9,1%.
Según el análisis de residuales las familias Asteraceae, Lamiaceae, Verbenaceae, Chenopodiaceae y Euphorbiaceae, están sobreutilizadas, es decir que se utiliza un mayor número de especies que el predicho por el modelo calculado (y= 0,079x + 1,1424). Estos resultados concuerdan con lo reportado por Moerman (1996) quien, como se mencionó, señala que el mejor predictor del número de especies medicinales puede ser el tamaño de la familia. De esta forma, las familias mejor representadas en la región tendrán un número mayor de especies utilizadas. A través de este modelo, sin embargo, no es posible conocer cuáles son las especies más importantes, es decir las de mayor consenso, pues lo único que indica es que la familia que esté mejor representada tendrá un mayor número de especies utilizadas.
De las 119 entrevistas que se realizaron, el 74% de los 88 informantes utiliza las plantas para el tratamiento de afecciones gastrointestinales (Tabla II), mientras que el 26% recurre al uso de la medicina alópata. El estudio etnobotánico finalizó cuando el número de especies mencionadas se mantuvo constante, lo cual ocurrió a partir de octubre del 2000. El número de especies registradas fue de 44 y en las siguientes salidas solo se incrementaron las frecuencias de mención.
En cuanto a la importancia relativa de las especies, los resultados (Tabla I) mostraron que las especies silvestres con valores más elevados son Lippia graveolens con un consenso del 85,2% (75 menciones) y Lantana achyranthifolia (34 menciones), seguidas por Turnera diffusa, Lippia oaxacana, Gymnolaena oaxacana, Cordia curassavica, Lantana camara y Acalypha hederacea. Entre las especies cultivadas que presentaron los valores mas altos se encuentran: Mentha sp. con 48,9% (43 menciones), Matricaria recutita y Psidium guajava.
Distribución del conocimiento
El 14,8% de los informantes (13) son médicos tradicionales, es decir gente que es reconocida por el pueblo y por ellos mismos como conocedores de plantas medicinales. Este conocimiento se ve reflejado en el uso y manejo de las plantas medicinales, pues los 13 médicos tradicionales aportaron el 61,4% (27) del total de especies mencionado (44). Este es un resultado esperado pues los especialistas están más relacionados con las enfermedades y sus tratamientos que los no especialistas y por tanto su conocimiento es mayor.
Las respuestas obtenidas tuvieron alguna variación en relación con el género de los informantes. Así, los hombres mencionaron un promedio de 4 especies, mientras que en el caso de las mujeres fueron 6 las especies que en promedio fueron mencionadas (Tabla III). Estas diferencias resultaron ser estadísticamente significativas (P<0,005), de tal forma que es posible sugerir que son las mujeres quienes reconocen un mayor número de especies (Figura 2). En cuanto a la distribución del conocimiento en relación con la edad, en la Figura 2 se aprecia que los informantes que se encuentran entre los 60 y 90 años son los que reconocen un mayor número de especies (6 especies por hombre y 7 por mujer).
Los resultados obtenidos concuerdan con las investigaciones realizadas por Boster (1986) y Garro (1986), quienes sugieren que el conocimiento de un individuo está determinado por el papel que desempeña en la sociedad (género, edad, división del trabajo, experiencia individual, etc.), generándose así variaciones en cuanto al acceso al conocimiento. En Zapotitlán de las Salinas las mujeres tienen un mayor conocimiento de las especies utilizadas en el tratamiento de enfermedades gastrointestinales que los hombres, debido al papel social que juegan (cuidado de la familia) y que los informantes de mayor edad reconocen un mayor número de especies (mayor experiencia).
No obstante existiendo las diferencias anteriormente descritas, al realizar el análisis de coordenadas principales entre informantes con respecto a las especies mencionadas (Figura 3) se encuentra que no se forman grupos definidos, lo que sugiere que existe consenso entre la población sobre las especies usadas para el tratamiento de enfermedades gastrointestinales. Así, no se observa ninguna diferenciación o agrupamiento por género o por edad, pues tanto los hombres como las mujeres de las diferentes edades quedaron dispersos en el gráfico. En cuanto al número de especies mencionadas, se puede observar que en el cuadrante A, se encuentran las personas que mencionaron un mayor número de especies, y por tanto en este cuadrante quedan incluidos los médicos tradicionales.
En el análisis de coordenadas principales entre las especies y la frecuencia de mención (Figura 4), sin embargo, se observa la formación de dos grandes grupos. El primero de ellos está conformado por especies en su mayoría cultivadas, que presentan una baja frecuencia de mención (cuadrante a). Esto podría ser debido a que las plantas que son cultivadas no están tan expuestas a los diferentes tipos de estrés como lo están las plantas silvestres y por lo tanto no sintetizan tantos metabolitos secundarios para su defensa. En el segundo grupo (cuadrante b) están incluidas las especies que se mencionaron con mayor frecuencia, las cuales en su mayoría son plantas silvestres. Cabe hacer notar que dentro de este grupo quedaron incluidas algunas especies que son cultivadas, en su mayoría introducidas, y por lo tanto han sido seleccionadas y usadas de una manera consistente por la efectividad percibida culturalmente, conservando tanto el nombre como el modo de uso (Heinrich et al., 1998).
Si se consideran solo las especies silvestres, se puede observar que existen diferencias en cuanto al acceso del conocimiento. Así, las especies que presentaron una baja frecuencia de mención, fueron nombradas por las personas que reconocen un mayor número de especies, es decir por los médicos tradicionales. Esto es esperado, pues se sabe que ellos tienen a su disposición plantas que son de difícil acceso para el resto de la población.
Las especies que presentaron un mayor consenso en la población fueron mencionadas por los informantes que reconocen un menor número de especies, lo cual probablemente es debido a que las plantas que son utilizadas como medicinales deben ser abundantes y accesibles. Las plantas que se encuentren en lugares cercanos, en la mayoría de los casos son preferidas sobre aquellas que se tienen que buscar por algunos días. Las comunidades indígenas viven a las orillas de bosques o de los ríos, o en claros, es decir en zonas perturbadas. Esta accesibilidad es en parte la razón por la cual las malezas están altamente representadas en las floras medicinales. Desde el punto de vista ecológico se sabe que las malezas sintetizan una gran cantidad de metabolitos secundarios bioactivos para defenderse de la herbivoría (Stepp y Moerman, 2001).
Al realizar la revisión bibliográfica de las especies utilizadas por los habitantes de Zapotitlán de las Salinas en el tratamiento de enfermedades gastrointestinales, se encontraron estudios para 31 especies (70%), de las que se han documentado alrededor de 60 actividades diferentes, entre las que destacan: actividad antibacteriana (22 especies), actividad antifúngica (14), hipotensora (10), antiinflamatoria (9), diurética (9), antiespasmódica (9), analgésica (9), depresores del sistema nervioso central (7), anticonvulsiva (7), hipoglucemiante (5), antiviral (5), antiulcerogénica (5), antitumoral (5), nematicida (5), insecticida (5), antihelmíntica (5), antimalárica (4), antimutagénica (4), abortiva (4), citotóxica (4), espasmogénica (3) y estrogénica (3 especies). En contraste, el 30% de las especies no ha sido estudiada y en el 41% de ellas no se ha verificado actividad antibacteriana.
Conclusiones
En la comunidad de Zapotitlán de las Salinas la mayoría de las personas entrevistadas recurren al uso de plantas medicinales para el tratamiento de afecciones gastrointestinales, entre las que se encuentran diarrea y dolor de estómago, disentería y empacho. Como resultado del análisis de consenso, Lippia graveolens y Lantana achyranthifolia resultaron ser las especies silvestres de mayor importancia para la curación de dichas afecciones.
Al parecer existe un patrón de distribución al azar del conocimiento debido a que se observa un gran consenso entre los informantes, aún cuando hay variaciones en cuanto al acceso al conocimiento, el cual está dado, principalmente, por el papel que cada informante desempeña en la sociedad.
Agradecimientos
Los autores agradecen a la comunidad de Zapotitlán de las Salinas por la información que nos ofrecieron sobre su flora medicinal, su amistad y hospitalidad; a Ana María García Bores, Iván Rocha y Martín Paredes por su apoyo en el trabajo de campo, a Edith López Villafranco, curadora del Herbario Izta, FES-Iztacala, UNAM, y a Alfonso Romo de Vivar por sus valiosas aportaciones. Este estudio fue financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT; proyecto 400389G35-450).